Anatomía Comparada del Aparato Digestivo de Herbívoros Monogástricos y Poligástricos

1.1. Generalidades

La anatomía se define como la ciencia que estudia la forma y la estructura, de los seres vivos, por tanto, la anatomía veterinaria es una rama de la anatomía que trata de la forma y estructura de los animales. Para su abordaje, se pueden accionar dos métodos, uno sistemático en el que se considera al cuerpo formado categóricamente por sistemas de órganos o aparato, asociados entre sí para la ejecución de funciones o por el método topográfico, también conocido como descriptivo, en el que se aborda la forma y estructura del animal categorizado por regiones o posiciones relativas (Sisson & Grossman, 1990). Siguiendo la metodología de estudio sistemático, en la Tabla 1 se define el área de estudio de cada una de las categorizaciones de los sistemas anatómicos:

Tabla 1. Categorías de estudio anatómico sistemático.

CATEGORÍA	DEFINICIÓN
Osteología	Estudio del sistema óseo.
Miología	Estudio del sistema muscular.
Angiología	Estudio del sistema circulatorio.
Artrología	Estudio de las articulaciones.
Neurología	Estudio del sistema nervioso.
Estesiología	Estudio de los órganos de los sentidos y de los tegumentos
Esplacnología	Estudio del sistema digestivo, respiratorio y urogenital.

Según Frandson (1988) a nivel histológico existen cuatro tipos básicos de tejidos que dan origen a los sistemas y aparatos antes mencionados. En la Figura 1 se definen cada uno de ellos:

En los animales se debe diferenciar el proceso de crecimiento, definido como el aumento en el número y/o tamaño de las células respecto al desarrollo, entendido como la diferenciación de las células para cumplir una función determinada (Ayala Vargas, 2018). En este sentido, es importante comprender que los mencionados tejidos se desarrollan en el orden en que son necesarios para el individuo, de modo que, primero se originará el tejido nervioso, óseo, muscular y adiposo, como se aprecia en la Figura 2.

Cálculo de la Ganancia Media Diaria (GMD)

Se define como la ganancia de peso de un animal al día. Este valor se obtiene dividiendo lo que ha crecido un animal en términos de peso entre el tiempo que ha tardado en conseguirlo. Aquí un ejemplo:

Caso: Un ternero recién destetado ha alcanzado los 8 kg de peso, tarda 6 semanas (42 días) en llegar a los 30 kg, es decir, habrá ganado 22 kg en ese tiempo ¿Cuánto es la GMD en este periodo?

Resulta interesante entender que dichos 0.52 kg de GMD fueron distribuidos en el orden: tejido nervioso, óseo, muscular y graso, es decir, el animal antes de engordar cubrirá sus requerimientos fisiológicos más importantes.

En este capítulo, los herbívoros se clasifican en dos categorías principales según su sistema digestivo: monogástricos y poligástricos. Estas categorías reflejan diferencias significativas en la anatomía y fisiología digestiva, que influyen en la manera en que estos animales procesan los alimentos y obtienen nutrientes (Tabla 2).

Herbívoros Monogástricos:	Herbívoros Poligástricos (Rumiantes):
Estos animales, como los caballos y los conejos, tienen un estómago simple con una sola cámara. Su sistema digestivo depende principalmente de la fermentación en el intestino grueso, donde microorganismos descomponen la celulosa de las plantas. En los caballos, por ejemplo, el ciego y el colon son lugares clave para esta fermentación.	Estos animales, como los bovinos y los ovinos, poseen un estómago compuesto por varias cámaras (rumen, retículo, omaso y abomaso) que les permite fermentar el alimento antes de la digestión en el intestino delgado. El rumen es la cámara más grande y actúa como un gran tanque de fermentación, donde microorganismos descomponen la celulosa, permitiendo que los poligástricos obtengan más nutrientes de la fibra vegetal.
Fuente: Hyder et al. (2023) y Membrive (2016).

¡IMPORTANTE!

Comparación de Eficiencia Digestiva

La principal diferencia entre estos dos tipos de herbívoros radica en la eficiencia con la que pueden extraer nutrientes de los forrajes. Los poligástricos son más eficientes en la digestión de materiales fibrosos debido a su capacidad para fermentar el alimento en múltiples etapas. Esto les permite aprovechar mejor los nutrientes de los forrajes de baja calidad, mientras que los monogástricos dependen de una dieta más rica en nutrientes para satisfacer sus necesidades.

1.2. Diferencias en el mecanismo de consumo de alimento

La comparación entre el aparato bucal de los bovinos y los equinos revela varias diferencias a nivel anatómico y funcional, éstas están adaptadas a sus respectivas dietas y modos de alimentación. Es suficiente con realizar una pequeña excursión a una granja y observar la forma en cómo estos animales se alimentan para notar sus diferencias.

En la Figura 3 se puede apreciar la disposición de los dientes incisivos de bovinos, equinos y roedores. Los bovinos mastican o muelen los pastos en la rumia, los equinos, al carecer de rumia se ven abocados a moler las fibras del pasto muy bien antes de pasar al estómago, mientras que los roedores como los cuyes, como es la naturaleza de sus especies, roen los alimentos con el par superior e inferior de incisivos que poseen.

Saldivia (2021) describe anatómicamente las estructuras bucales de los animales mayores y menciona que el equino tiene incisivos en el maxilar superior e inferior, en cambio el bovino no tiene dientes incisivos en el maxilar superior a fin de facilitar el corte de pasto con la lengua.

El mecanismo en los bovinos consiste en enrollar el pasto con la lengua y se lo introduce a la boca, luego lo corta con los dientes incisivos del maxilar inferior y el maxilar superior que no tiene dientes incisivos; debido a esto, el bovino no puede consumir pastos muy cortos. Por el contrario, los equinos y ovinos logran cortar el pasto con los dientes incisivos superiores e inferiores de modo que pueden consumir pastos cortos, esto resulta funcionalmente práctico a la hora de seleccionar pasturas y/o planificarlas, es por esta razón que el ganado bovino de carne en el trópico prefiere pastos como el pasto estrella, brachiaria o elefante.

La zootecnia como ciencia y como criterio productivo

De esta manera el bovino logra consumir una gran cantidad de pasto en cortos periodos de tiempo, ya que horas más tarde, mientras descansa inicia el proceso de rumia que consiste en regurgitar el pasto para masticarlo nuevamente, mientras que los caballos requieren hacer este proceso una sola vez, por tanto, debe ser bien masticado e insalivado para lograr realizar su proceso de digestión empleando por tanto más tiempo en el consumo de la pastura.

Para saber más…

Si bien, en ambos casos, los incisivos se disponen hacia la parte frontal del cráneo, ambos dejan cavidades reservadas para sus lenguas, los molares se disponen hacia la parte posterior tanto superiores como inferiores, tanto en bovinos como en equinos, para en el caso de los primeros, realizar el proceso de rumia, en la Figura 4 se puede observar la distribución de la estructura dental en ambas especies.

Por tanto, como existen diferencias en la forma de consumir los pastos, la digestión es también diferenciada, esto hace necesario implementar diferentes técnicas de alimentación en función del sistema digestivo de los animales, en la sección siguiente, profundizaremos en la morfofisiología entre rumiantes y herbívoros monogástricos.

1.3. Rumiantes (Poligástricos)

Los herbívoros poligástricos, como los rumiantes (ej. vacas, ovejas), tienen un sistema digestivo más complejo, compuesto por varios compartimentos o divertículos estomacales (Relling & Mattioli, 2014). Este sistema les permite fermentar y descomponer eficientemente los materiales vegetales, que son difíciles de digerir como la celulosa de las pasturas para ser transformados en azucares, proceso mediado por enzimas y bacterias presentes en las estructuras de sus sistemas digestivos (Audije-Gil et al., 2017; Gloobe, 1989; Membrive, 2016), véase la Figura 5.

Características Principales:

• Estructura Digestiva: Generalmente tienen cuatro compartimentos: el rumen, retículo, omaso y abomaso.
• Digestión: La digestión comienza en el rumen, donde los microorganismos descomponen la celulosa de las plantas. Luego, el alimento es regurgitado, remasticado y vuelto a tragar en un proceso conocido como rumia.
• Fermentación: La fermentación en el rumen permite una descomposición más completa de los forrajes, lo que mejora la absorción de nutrientes.
• Ejemplos: Vacas, ovejas, cabras y venados.

1.2.1. Sistema digestivo de los rumiantes y su funcionamiento

Según König & Liebich (2005) el sistema digestivo, a veces referido como aparato, tiene como objetivo la recolección del alimento, su desmenuzamiento a través de la masticación, su digestión mediada por enzimas, la deglución, la absorción de nutrientes y la excreción de desechos no aprovechados, este sistema esta principalmente compuesto por:

1. Cavidad bucal (boca), con labios, mejillas, dientes, lengua y glándulas salivales
2. Faringe y esófago
3. Estómagos
4. Intestino delgado
5. Intestino grueso
6. Glándulas anexas, hígado y páncreas

Adaptación para la utilización de fibra y nitrógeno no proteico

La fibra es la estructura que brinda la característica de dureza a las plantas, en los pastos (Figura 6a) se encuentra principalmente en las estructuras de los tallos a manera de polímero, está compuesta por azúcares complejos como la celulosa y la hemicelulosa, éstos se encuentran encerrados en las paredes celulares, lo que hace que sean relativamente inalcanzables para algunos animales que carecen del metabolismo necesario para su transformación en moléculas más simples, sin embargo, los rumiantes han desarrollado una adaptación exitosa a través de la íntima relación con la microbiota presente en el retículo y rumen (Figura 6b).

Los compuestos de nitrógeno no proteico (NNP), de ninguna manera pueden ser aprovechados por animales no rumiantes, sin embargo, las bacterias del rumen emplean estos NNP como precursores para la síntesis de proteína bacteriana, de modo que, la vaca puede aprovechar los aminoácidos de la proteína bacteriana resultante del proceso (Garriz & López, 2002). Por lo que, la alimentación de rumiantes, según Relling & Mattioli (2014) debe ser entendida previamente como la alimentación de los microorganismos ruminales., de modo que el medio ruminal debe ser favorable para esta particular simbiosis.

Accede al recurso complementario para conocer cómo actúa la microbiota del sistema digestivo de las vacas y descubre su relación con las emisiones de los gases de efecto invernadero.

RECOMENDACIÓN DE VIDEO: “Microbiología ruminal en bovinos y su relación con emisiones de gases de efecto invernadero”. URL: https://www.youtube.com/watch?v=lS983XKLZAU

La cavidad bucal

Anteriormente se describió cómo está compuesta la cavidad bucal de los rumiantes, sin embargo, de forma complementaria se debe agregar algunos aspectos relevantes. La cavidad bucal está conformada por: paladar, mandíbula, carrillos y el suelo de la boca; se encuentra cerrada por los labios, en su interior se aloja la lengua, dientes y glándulas salivales. Es vital además agregar que las vacas poseen un sentido del gusto muy desarrollado. Un buen estado de la salud bucal de los bovinos es encontrarlo fresco y húmedo.

En la cavidad de la boca se encuentran cinco pares de glándulas salivales, donde la saliva cumple algunas funciones:

1. Lubricar el bolo alimenticio y facilitar la deglución.

2. Neutralizar los ácidos de tipo orgánico que se producen en el rumen por medio de fosfatos y bicarbonato de sodio, de modo que el pH normal de la saliva en los bovinos es alcalino de entre 8.0 a 8.4 (Blanch Saborit, 2009), es decir, se comporta como un buffer.

3. Contribuye en el reciclaje de urea que se produce en el hígado, producto de la metabolización de proteínas y otros compuestos nitrogenados.

4. Tiene la capacidad de comportarse como antiespumante (surfactante)

La saliva está compuesta principalmente por agua en un 97 al 99 %, mucina (glucoproteína), bicarbonatos, enzimas (amilasa salival) y productos antimicrobianos como IgA, lactoferrina o lisozima. Una vaca adulta en buen estado de salud segrega entre 100 a 300 L/día de saliva, obviamente la cantidad dependerá de la raza o genética del rumiante, así como el tipo de alimentación o sistema de producción, donde la mayor cantidad de saliva es producida en el proceso de rumia. Dicho de otra manera, la primera digestión se realiza en la boca (Blanch Saborit, 2009; Harrison, 2021), en ovinos varía entre 5 a 16 litros diarios.

Esófago

Posterior a la masticación, el bolo deglutido conducido por un tracto compartido por sistema respiratorio y digestivo que es la faringe, ésta está unida al estómago mediante otro órgano tubular llamado esófago, este tiene una longitud de entre 0.90 a 1.05 cm con un diámetro de entre 5 a 7 cm, se distinguen 3 capas intramusculares cuya función es oscilar para facilitar el traslado del bolo hasta su ingreso al estómago (Gabri, 2014; Gloobe, 1989).

La teoría de los “pre-estómagos” y estómago, una actualización al respecto

En los rumiantes, el estómago ocupa alrededor del 75 % de la cavidad abdominal, si se considera su contenido, éste representa cerca del 30 % del peso vivo del animal. En los rumiantes tradicionalmente se ha hablado de la existencia de pre-estómagos (proventrículos) para referirnos al retículo, rumen y omaso, diferenciándolos del estómago (abomaso) propiamente, sin embargo, estudios embriológicos demuestran que éstos en realidad se originan de la porción aglandular del estómago y no una estructura “previa” como podría ser el esófago, es decir, son seculaciones del propio estómago (Relling & Mattioli, 2014). En la Figura 7 se aprecia la distribución de l.

Para saber más…

Rumen y retículo

El estómago generalmente es un saco que inicia en el extremo del esófago, conocido como cardias, y finaliza en el duodeno, llamado píloro. En los rumiantes, este saco se divide en cuatro compartimentos, los cuales se denominan rumen, retículo, omaso y abomaso, también conocidos como rumen, redecilla, librillo y cuajar (García & Gingins, 1969; Pérez-Barbería, 2020). Aunque el rumen y el retículo se distinguen anatómicamente, funcionalmente actúan como una sola unidad en un bovino adulto de 600 kg, con una capacidad aproximada de 150 a 200 litros. Los tres primeros compartimentos carecen de glándulas, mientras que el abomaso, que sí tiene glándulas, es considerado el verdadero estómago. El esófago sirve tanto al rumen como al retículo y desemboca en una estructura llamada atrio ventricular (Sisson & Grossman, 1990).

El Rumen está dividido por pilares que lo dividen en dos sacos principales, uno dorsal y otro ventral, cada uno de los cuales termina en un saco ciego en su parte posterior. El rumen es el de mayor volumen con una capacidad que puede llegar a unos 200 litros en vacunos. La mucosa de sus paredes está cubierta por numerosas papilas, cuya longitud y grosor varían en función de la dieta, aumentando la superficie disponible para la absorción., la mucosa esta recubierta por epitelio escamoso, estratificado y cornificado, rodeado por una capa muscular que produce las contracciones.

Tanto el rumen como el retículo están cubiertos por una membrana que se adhiere al techo del abdomen, lo que contribuye a mantener su posición. El interior se encuentra conformado por pliegues o pilares que se distribuyen en 5 sacos, véase la Figura 8 (García & Gingins, 1969):

• Saco Dorsal
• Saco Anterior
• Saco Ventral
• Ciego Dorsal
• Ciego Ventral

El saco dorsal tiene contacto directo con la pared abdominal izquierda, lo que facilita su auscultación. También se puede palpar desde la pared abdominal y por vía rectal, y se puede introducir un trocar para liberar el gas en casos de timpanismo. En una vaca adulta, el rumen ocupa casi toda la mitad izquierda del abdomen y una parte significativa de la derecha, representando aproximadamente el 80 % del volumen total del estómago (CEVA, 2022; García & Gingins, 1969; Relling & Mattioli, 2014).

Para saber más…

El retículo se encuentra ubicado frente al rumen, justo encima del esternón. Esta posición hace que, si un objeto metálico como un alambre es ingerido, pueda perforar el órgano. La redecilla o retículo está separada del rumen por el pliegue rúmino-reticular. Debido a las contracciones, el objeto podría incluso llegar a dañar el pericardio, la membrana que rodea el corazón, causando una retículo-pericarditis traumática, o afectar al hígado, provocando abscesos. La mucosa del retículo tiene una estructura característica de celdillas con pequeñas papilas (CEVA, 2022; García & Gingins, 1969).

Según García & Gingins (1969), este compartimento tiene una estructura similar, pero su mucosa se distingue por formar pliegues de aproximadamente 1 cm de altura, que crean celdas poligonales con un aspecto similar al de un panal, en Ecuador, esta porción hace parte de la cultura gastronómica de la Sierra, denominado guatita.

En la región del cardias que une el esófago y el ingreso al retículo-rumen existe una estructura denominada gotera esofágica, véase la Figura 8, consistente en un canal formado por dos pliegues que le permiten cerrarse y conducir alimentos líquido directamente al estómago verdadero o cuajar, está formada por dos pliegues que le permiten cerrarse o bloquear la zona del rumen a fin de que los alimentos líquidos (leche) pase directamente al estómago verdadero (García & Gingins, 1969). Esta estructura es fundamental en los primeros días de vida de los bovinos para asegurar la supervivencia de estos hasta que su rumen sea poblado por microbiota funcional.

Gotera Esofágica

La gotera esofágica, también conocida como surco esofágico, es una estructura anatómica crucial en los bovinos recién nacidos. Se trata de un canal muscular que se encuentra en la parte inferior del esófago y se extiende hasta el abomaso, el estómago verdadero del rumiantes. Cuando el ternero amamanta, la gotera esofágica se cierra, formando un tubo que permite que la leche pase directamente del esófago al abomaso, evitando los compartimentos anteriores del estómago (rumen, retículo y omaso). Esta función es fundamental en los bovinos recién nacidos porque el rumen, retículo y omaso no están completamente desarrollados en esta etapa. Si la leche entrara en estos compartimentos, podría fermentar, lo que llevaría a problemas digestivos y de salud.

El cierre de la gotera esofágica asegura que la leche llegue directamente al abomaso, donde puede ser digerida de manera eficiente, lo que es esencial para el crecimiento y desarrollo del ternero. La gotera esofágica se puede romper por malas prácticas en la gestión del hato lechero como suministrar leche al ternero con temperaturas muy frías o demasiado calientes cuando lo recomendable es que alcance la misma temperatura que tendría la ubre al momento de la lactancia, también puede romperse por la introducción de alimento sólido (pasturas o granos) antes del tiempo recomendado (Felius, 2007; Hofmann, 1989; Hofmann & Stewart, 1972).

Es importante mencionar que el reflejo de cierre de la gotera se pierde luego del destete y se manifiesta en adultos frente a estímulos fuertes como soluciones de sal común o sales de cobre. Los rumiantes nacen con un aparato digestivo que estructural y funcionalmente se parece a un no rumiante, al nacer, el neonato bovino esta adaptado a una dieta de lactante con divertículos estomacales no funcionales en la Tabla 3, se enuncia el crecimiento porcentual de la capacidad de los compartimentos conforme el ternero madura (Relling & Mattioli, 2014).

Edad	Retículo-Rumen (%)	Omaso (%)	Abomaso (%)
Neonato	40	4	56
3 semanas	48	4	36
7 semanas	66	4	23
Adulto	85 a 90	3-5	8-9
Fuente: Relling & Mattioli (2014)

Omaso y Abomaso

El omaso, situado entre el rumen y el retículo, es un órgano ligeramente aplanado. En su interior, contiene alrededor de 100 láminas de diversas longitudes, que están cubiertas por papilas. Estas estructuras facilitan la absorción continua de nutrientes, una función clave en este compartimento del estómago (Church, 1988).

El abomaso es la parte glandular del estómago de la vaca y se encuentra en el abdomen, en contacto con la pared abdominal izquierda, entre el retículo y el saco ventral del rumen. Su posición exacta puede variar dependiendo de las contracciones del rumen o del estado de preñez del animal. Es importante reconocer que estas variaciones en la posición del abomaso son normales, pero si se desplaza más allá de sus límites habituales, pueden surgir trastornos digestivos, conocidos como “desplazamiento de abomaso”, que puede ocurrir hacia la izquierda o hacia la derecha, siendo una condición relativamente común, especialmente en vacas lecheras (Radostits et al., 2006).

El bolo alimenticio llega al cardias, que se abre para permitir la entrada de la comida al retículo. Desde allí, las contracciones de las capas musculares del rumen mueven el bolo, siguiendo una secuencia constante de ondas contráctiles que se repiten aproximadamente cada minuto. La frecuencia de estas contracciones es mayor cuando el animal está comiendo y menor cuando descansa.

Primero ocurre una contracción incompleta del retículo, seguida de una segunda contracción más fuerte que impulsa el alimento sobre el pliegue rúmino-reticular. El alimento recién ingerido, que es más seco y menos denso, se aloja en el saco dorsal o en los sacos ciegos del rumen, empujado por la contracción simultánea del retículo y el saco dorsal. Luego, una contracción del saco ventral mueve la parte más líquida de la digesta hacia arriba, humedeciendo el alimento seco y arrastrando las partículas más pequeñas hacia abajo. En la siguiente contracción, estas partículas son llevadas al retículo y, durante la segunda contracción del retículo, pasan al omaso a través del pequeño orificio retículo-omasal, que solo permite el paso de partículas muy finas.

               Se puede resumir este proceso en tres etapas en la Figura 9:

Para saber más…

1.4. Monogástricos

Los herbívoros monogástricos, como los caballos, cuyes, cerdos y los conejos, poseen un sistema digestivo simple, caracterizado por un único estómago. Este tipo de estómago funciona de manera similar al de los carnívoros, donde el alimento se mezcla con los jugos gástricos y se digiere en un solo compartimento.

Características Principales:

• Estructura Digestiva: Un solo estómago que no está dividido en compartimentos.
• Digestión: La digestión de los alimentos se realiza principalmente en el estómago y el intestino delgado, donde se absorben los nutrientes.
• Fermentación: Aunque algunos monogástricos pueden fermentar parte de su alimento en el ciego, esta fermentación es menos eficiente que en los poligástricos.

En esta sección abordaremos la naturaleza morfofisiológica de dos herbívoros monogástricos representativos en los sistemas productivos del Ecuador, especialmente en la región andina, los caballos y los cuyes.

1.4.1. Sistema digestivo de los equinos

Los caballos (equinos), pertenecen al grupo de los fermentadores caudales, también conocido como fermentadores cecales, es decir, el estómago y el intestino delgado es similar al resto de monocavitarios (monogástricos). Presentan un intestino grueso muy complejo y grande donde ocurre la muy complejo y grande, donde ocurre la fermentación (Costa & Weese, 2012). En la Figura 10 se puede apreciar la distribución de los órganos del aparato digestivo de los equinos.

RECOMENDACIÓN DE VIDEO: “Sistema Digestivo de los Caballos – TvAgro por Juan Gonzalo Angel”. URL: https://www.youtube.com/watch?v=pf-PMW5i2hc

La parte anterior del sistema digestivo incluye la boca, el esófago, el estómago y el intestino delgado. Esta sección es muy parecida a la de otros animales monogástricos, como los cerdos, perros o humanos. De manera similar, la parte posterior, que abarca el intestino grueso, está formada por el ciego, el colon y el recto, a continuación, algunos elementos importantes según Auwerda (2024).

Boca

Como se mencionó en una sección anterior, las estructuras anatómicas de la boca del caballo incluyen los dientes, la lengua y las glándulas salivales. El proceso digestivo comienza cuando el alimento entra en la boca, donde el caballo lo mastica para reducir su tamaño y lo mezcla con saliva. La saliva no solo lubrica el alimento para facilitar su paso por el esófago, sino que también ayuda a neutralizar el ácido estomacal. Una vez que el alimento ha sido ingerido, el bolo alimenticio se desplaza desde el esófago hasta el estómago. La producción de saliva es crucial para lubricar adecuadamente el alimento, facilitando su deglución sin dificultades ni riesgo de atragantamiento. Según Morris (2007) un caballo puede generar entre 5 y 10 litros de saliva al día.

Esófago

Morris (2007) menciona que el esófago se extiende desde el paladar hasta el estómago y finaliza en una válvula muy eficaz conocida como cardias, que se abre exclusivamente hacia el estómago y no en sentido inverso. Esta característica impide que los caballos puedan eructar o vomitar, lo que los hace más propensos a la distensión gástrica y a cólicos.

Estómago

El estómago del caballo es el componente más pequeño de su tracto digestivo, con una capacidad que varía entre 2 y 4 galones (aproximadamente 15 L), lo que equivale aproximadamente al 10 % del volumen total del tracto digestivo. Se divide básicamente en dos secciones, la glandular y la no glandular. Comparado con otros animales domésticos, el caballo tiene un estómago particularmente pequeño en relación con su tamaño corporal. Debido a esta limitada capacidad, es preferible ofrecerle comidas pequeñas y frecuentes. Las principales funciones del estómago incluyen mezclar, almacenar y liberar el alimento de manera controlada hacia el intestino delgado, además de secretar pepsina para iniciar la digestión de las proteínas. En esta etapa se produce poca absorción de nutrientes, y el alimento pasa posteriormente al intestino delgado. El estómago del caballo también tiene un ambiente muy ácido, con un pH que varía entre 1.5 y 2.0. En este órgano, se absorbe una pequeña cantidad de proteína, y el alimento permanece allí entre 20 y 30 minutos antes de continuar su tránsito por el sistema digestivo.

Intestino Delgado

El intestino delgado del caballo tiene una longitud aproximada de 21 a 25 m y representa el 30 % de su sistema digestivo total. El tránsito del alimento por esta sección es bastante rápido, avanzando a unos 30 cm/min, lo que permite que llegue al ciego en aproximadamente 45 minutos tras la ingestión. También tiene un ambiente ácido, aunque menor: el pH oscila entre 2.5 a 3.5. La cantidad de alimento ingerido y la velocidad a la que este pasa por el intestino delgado influyen en la digestión y absorción de nutrientes; un mayor volumen y una mayor velocidad de tránsito reducen la eficiencia de estos procesos.

En el intestino delgado, la mayoría de los carbohidratos no estructurales (como el almidón), las proteínas y las grasas se descomponen mediante enzimas y se absorben. El almidón es degradado por las amilasas, los aceites por las lipasas, y las proteínas por las proteasas. Estas enzimas, producidas en el páncreas o el intestino delgado, convierten el almidón en glucosa, las grasas en glicerol y ácidos grasos, y las proteínas en aminoácidos.

Mientras que la digestión de aceites y proteínas es extensa en esta región, la digestión del almidón a menudo puede ser incompleta, especialmente si el almidón está protegido por la cubierta de los granos de cereales. Si el almidón no se digiere en el intestino delgado, se transfiere al intestino grueso, donde es rápidamente fermentado por bacterias, lo que puede llevar a la producción de ácido láctico, acidosis en el intestino posterior, y condiciones como cólicos, acidosis metabólica, y laminitis.

Intestino Posterior

El intestino posterior del caballo está compuesto por el ciego, el colon grueso, el colon delgado y el recto.  Tiene una longitud aproximada de 7 m y su pH esta entre los 6 a 7, lo que indica que se trata de un medio neutro. El ciego representa entre el 12 al 15 % de la capacidad total del tracto, mientras que el colon ocupa entre 40 y 50 %. Las funciones principales del intestino posterior incluyen la digestión microbiana de la fibra dietética (hidratos de carbono estructurales provenientes principalmente de los forrajes). Los productos clave de esta fermentación son los ácidos grasos volátiles (acético, propiónico y butírico), que sirven como fuente de energía para caballos cuya dieta se basa principalmente en pasto o heno. Además, la fermentación genera metano, dióxido de carbono, agua, y la mayoría de las vitaminas B, así como algunos aminoácidos. Otra función importante del intestino posterior es la reabsorción de agua.

La dieta influye en la composición de la microbiota intestinal. Cuando el almidón llega al intestino grueso, las bacterias amilolíticas que fermentan almidón lo descomponen rápidamente, produciendo grandes cantidades de ácido láctico y ácidos grasos volátiles (AGV). La presencia de estos productos fermentativos hace que el pH en el intestino grueso disminuya. Un pH bajo favorece el crecimiento de bacterias patógenas, lo que puede llevar a problemas graves como laminitis, cólicos, endotoxemia y acidosis metabólica.

Para saber más…

1.4.2. Generalidades de los cuyes como herbívoros monogástricos

El cuy (Cavia porcellus) es un roedor doméstico exclusivamente herbívoro, que tiene su origen en la región andina de Perú, Ecuador, Colombia y Bolivia (Morales, 2008; Usca et al., 2022). A nivel pecuario, su producción se denomina cavicultura o cuyecultura y se asocia ancestralmente a un sistema de producción complementario de los pequeños productores andinos destinada al consumo familiar, sin embargo, su consumo y producción ha ido ganando relevancia hasta posicionarse como un producto de exportación, véase el recurso complementario.

Para saber más…

Según Usca et al. (2022) la morfología del cuy es simple, en nutrición animal se hace referencia a su sistema digestivo y cabeza, su cuerpo es alargado cubierto de pelos desde su nacimiento en la mayoría de las razas, tiene forma cilíndrica. La cabeza es grande en relación con su cuerpo, con forma cónica y longitud variable en función de la raza. Posee un cuello grueso, musculoso. El tronco posee forma cilíndrica. El abdomen es abultado de gran volumen y capacidad. Posee extremidades cortas, con miembros anteriores más cortos que los posteriores, terminados en dedos provistos de uñas grandes y gruesas. Se destaca que el número de dedos es variable, en miembros anteriores posee 4 y posteriores 3, sin embargo, cuando existe polidactilia pueden existir hasta 8 dedos en cada miembro. El color del pelo es variable según su raza, posee ojos redondos y vivaces, negros o rojos desprovistos de cejas y pestañas, poseen una visión muy buena. Sus orejas generalmente se disponen caídas, rara vez rectas, sin pelo, bien irrigadas, poseen un oído muy desarrollado y con ausencia completa de pabellón. Su hocico es pequeño cónico, con fosas nasales y ollares pequeños. La cavidad bucal posee un labio superior partido e inferior entero, con dientes incisivos alargados con curvatura hacia adentro de la cavidad y de crecimiento continuo, característica común de los roedores, posee molares amplios y carecen de caninos (Figura 11).

En la Tabla 4 se detallan las características fisiológicas de los cuyes:

Característica	Cantidad	Unidad
Temperatura rectal	38-39	°C
Frecuencia respiratoria	82 a 92	Respiraciones/minuto
Frecuencia cardiaca	230 a 280	Pulsaciones/minuto
Volumen sanguíneo	70 a 75	mL/kg de peso vivo
Vida reproductiva	2	Años
Número de cromosomas	64
Ciclo estral	16	Días
Inicio reproductivo del macho	70	Días
Inicio reproductivo de la hembra	25 a 35 días	Días
Peso al nacimiento	130 a 150	g
Peso al destete	250 a 300	g
Madurez sexual	70	Días
Volumen de orina diaria	40	mL
Materia fecal excretada	40 a 50	g/día
Peso de sacrificio	800 a 1000	g
Nota: la temperaturas y humedad del galpón se recomienda de 14 a 21 °C y 50 a 70 % respectivamente.

Morfofisiología del sistema digestivo de los cuyes

El sistema digestivo de los cuyes (Cavia porcellus) está adaptado para procesar una dieta alta en fibra y consiste en varias partes clave: la boca, el esófago, el estómago, el intestino delgado, el ciego, el intestino grueso y el recto véase la Figura 11.

1. Morfología del sistema digestivo:

• Boca y Dientes: Los cuyes tienen dientes adaptados para roer y triturar material vegetal fibroso. Sus incisivos crecen continuamente, lo que les permite desgastar los dientes mientras comen.
• Estómago: Los cuyes tienen un estómago simple, dividido en dos regiones: el fondo glandular y el cuerpo no glandular. Esta estructura es importante para iniciar la digestión de alimentos.
• Intestino Delgado: Aquí se lleva a cabo la digestión y absorción de nutrientes, principalmente carbohidratos, proteínas y grasas.
• Ciego: Es una estructura fundamental en el sistema digestivo del cuy, donde ocurre la fermentación bacteriana de la fibra. El ciego de un cuy es proporcionalmente más grande que en otros animales, lo que refleja su adaptación a una dieta alta en fibra.
• Intestino Grueso y Recto: Después del ciego, los alimentos pasan por el intestino grueso y el recto, donde se absorben agua y electrolitos antes de que los desechos sean expulsados.

2. Funcionamiento del sistema digestivo:

• Ingesta y Masticación: Los cuyes muelen el alimento en su boca, mezclándolo con saliva para facilitar la deglución.
• Fermentación en el Ciego: La fibra que no se digiere en el estómago y el intestino delgado llega al ciego, donde las bacterias fermentativas descomponen la celulosa y otros componentes vegetales en ácidos grasos volátiles, que son absorbidos y utilizados como fuente de energía.
• Coprofagia: Los cuyes practican la coprofagia, consumiendo heces blandas (cecotrofos) directamente del ano. Estas heces son ricas en nutrientes, especialmente vitaminas del complejo B y ácidos grasos, que son reabsorbidos en una segunda digestión.
• Absorción de Nutrientes: La mayoría de los nutrientes son absorbidos en el intestino delgado, mientras que el agua y algunos electrolitos son reabsorbidos en el intestino grueso.

3. Importancia de la Dieta:

• Una dieta alta en fibra es esencial para la salud del sistema digestivo del cuy. La falta de fibra puede llevar a problemas como la estasis gastrointestinal, que es una ralentización o parada del tránsito digestivo, que puede ser fatal.

Resumen

– Adaptación del Tracto Digestivo: Los herbívoros monogástricos, como los caballos y conejos, y los rumiantes, como las vacas y ovejas, presentan adaptaciones específicas en su tracto digestivo para procesar dietas ricas en fibra. Los monogástricos dependen de un ciego desarrollado para la fermentación microbiana, mientras que los rumiantes poseen un sistema digestivo complejo con múltiples compartimentos, destacando el rumen como la cámara principal de fermentación. – Fermentación Microbiana: En rumiantes, el rumen alberga una rica comunidad de microorganismos que fermentan la fibra vegetal, produciendo ácidos grasos volátiles (AGV), como el acetato, propionato y butirato, que son la principal fuente de energía. En los herbívoros monogástricos, aunque también ocurre fermentación, esta es limitada al ciego y colon, con menor eficiencia en la producción de AGV. – Digestión de Carbohidratos Complejos: La capacidad para digerir carbohidratos complejos, como la celulosa, es un rasgo distintivo en los rumiantes, facilitado por su rumen. En contraste, los monogástricos requieren de enzimas y procesos fermentativos post-gástricos para descomponer estos carbohidratos, lo que resulta en una menor eficiencia digestiva en comparación con los rumiantes. – Estrategias de Aprovechamiento de Nutrientes: Los rumiantes tienen la ventaja de poder reciclar nitrógeno a través de la urea, lo que permite una síntesis eficiente de proteínas microbianas en el rumen, reduciendo la necesidad de proteínas dietéticas de alta calidad. Por otro lado, los monogástricos dependen más de la calidad y digestibilidad de las proteínas en su dieta, ya que no pueden aprovechar este mecanismo de reciclaje de nitrógeno de manera significativa. – Impacto de la Dieta en la Salud Digestiva: En rumiantes, una dieta adecuada en fibra es esencial para mantener la salud del rumen y prevenir trastornos metabólicos como la acidosis ruminal. En herbívoros monogástricos, la fibra también es crucial para la salud intestinal, especialmente para evitar problemas como la estasis gastrointestinal en conejos o el cólico en caballos. Ambos grupos requieren un equilibrio adecuado de fibra para optimizar la fermentación microbiana y la absorción de nutrientes.

Referencias Académicas:

Alzate, D. (2020). Estómago de los rumiantes. Características anatómicas. MedVetSite.
https://medvetsite.com/estomago-de-los-rumiantes/

Auwenda, P. (2024). Digestive Anatomy and Physiology of the Horse / Equine Science. Iowa State University. Extension and Outreach.
https://www.extension.iastate.edu/equine/blog/dr-peggy-m-auwerda/digestive-anatomy-and-physiology-horse

Balanche, A., & Yáñez-Ruiz, D. (2019). Factores nutricionales que influyen en la microbiota en rumiantes. RumiNews.

Blanch Saborit, M. (2009). Estudio de la acidosis ruminal y nuevas estrategias de prevención. [Tesis doctoral, Universitat Autònoma de Barcelona].
https://www.tdx.cat/bitstream/10803/5705/1/mbs1de1.pdf

CEVA. (2022). Conoce a tus animales: ¿cómo son los “estómagos de la vaca”? CEVA. Juntos, Más Allá de la Salud Animal.
https://ruminants.ceva.pro/es/estomagos-de-la-vaca

Church, D. C. (1988). The Ruminant Animal: Digestive Physiology and Nutrition. Waveland Press.

ESGA. (2022, diciembre). El Sistema Digestivo del Caballo. Escuela de Galopes.
https://galopes.es/el-sistema-digestivo-del-caballo/

Felius, M. (2007). Cattle Breeds: An Encyclopedia. Trafalgar Square Publishing.

Frandson, R. D. (1988). Anatomía y fisiología de los animales domésticos (4ta ed.). Interamericana-McGraw-Hill.

Gabri, C. (2014). Guía N°7. Anatomía y Fisiología del Sistema Digestivo en Rumiantes.
https://educacion.sanjuan.edu.ar/mesj/LinkClick.aspx?fileticket=JsL5X1YaPvM%3D&tabid=678&mid=1743

Garcia, J., & Gingins, M. (1969). Anatomía y fisiología del aparato digestivo de los rumiantes.
www.produccion-animal.com.ar

Gloobe, H. (1989). Anatomía aplicada del bovino. IICA.

González, C. J. (2011). Osteología de cabeza.
https://es.slideshare.net/slideshow/osteologa-y-artrologa-de-cabeza/8262497

Gutiérrez-Borrato, O. (2015). La fisiología digestiva del rumiante, objeto de investigación en el Instituto de Ciencia Animal durante cincuenta años. Revista Cubana de Ciencia Agrícola, 49(2), 179-188.

Harrison, S. (2021). The effects of three rumen buffering agents on rumen fermentation parameters, nutrient digestibility, and milk composition in dairy cows. [Tesis de maestría, University of Pretoria].

Hofmann, R. R. (1989). Evolutionary steps of ecophysiological adaptation and diversification of ruminants: a comparative view of their digestive system. Oecologia, 78(4), 443-457.
https://doi.org/10.1007/BF00378733/METRICS

Hofmann, R. R., & Stewart, D. R. M. (1972). Grazer or browser: A classification based on the stomach-structure and feeding habits of east african ruminants. Mammalia, 36(2), 226-240.
https://doi.org/10.1515/MAMM.1972.36.2.226/MACHINEREADABLECITATION/RIS

Hyder, I., Reddy, P. R. K., & Mukherjee, J. (2023). Physiology of Digestion. En P. K. Das et al. (Eds.), Textbook of Veterinary Physiology (pp. 315-351). Springer Nature Singapore.
https://doi.org/10.1007/978-981-19-9410-4_13

König, H., & Liebich, H. (2005). Anatomía de los animales domésticos: texto y atlas en color (2da ed.). Ed. Médica Panamericana.

Membrive, C. M. B. (2016). Anatomía y fisiología del aparato digestivo de los rumiantes. En Fisiología y patología de la digestión en rumiantes (pp. 1-28). Universidad Nacional de La Pampa.

Morris, S. (2007). The digestive system of the horse. En The Equine Manual (2da ed., pp. 123-135). Elsevier.

Pérez-Barbería, F. J. (2020). The Ruminant: Life History and Digestive Physiology of a Symbiotic Animal. SpringerBriefs in Applied Sciences and Technology, 19-45.
https://doi.org/10.1007/978-3-030-46060-0_2

Radostits, O. M., Gay, C. C., Hinchcliff, K. W., & Constable, P. D. (2006). Veterinary Medicine: A Textbook of the Diseases of Cattle, Horses, Sheep, Pigs and Goats. Saunders Elsevier.

Relling, A. E., & Mattioli, G. A. (2014). Fisiologia digestiva y metabólica de los ruminantes.

Saldivia, M. (2021). Sistema digestivo: cavidad oral y cuello de animales mayores.

Siqueira, A. M., Silva, J. F. C., & Pereira, J. C. (2010). Microbiota ruminal en bovinos. Revista Brasileira de Zootecnia, 39(Supl. especial), 361-370.

Sisson, S., & Grossman, J. D. (1990). Anatomía de los animales domésticos (5ta ed.). Salvat.

Usca, M., Tapia, L., & Sánchez, F. (2022). Caracterización morfológica y productiva del cuy (Cavia porcellus) en la provincia de Chimborazo, Ecuador. Revista de Producción Animal, 34(1), 45-56.